Se non ci fosse alcuna differenza di potenziale elettrico tra A e B x+ tenderebbe a diffondere da A a B, comportandosi come una molecola priva di carica elettrica. Se invece il compartimento A è elettronegativo rispetto a B allora la situazione diventa più complessa.Rimane la tendenza di x+ a diffondere da A a B sotto la spinta del suo gradiente chimico, ma compare in questo caso anche la tendenza di x+ a muoversi nella direzione opposta (da B aA) a causa della differenza di potenziale elettrico tra i due lati della membrana
La grandezza che ci permette di confrontare i contributi relativi della concentrazione ionica e del potenziale elettrico viene definito POTENZIALE ELETTROCHIMICO (µ) di un ione . La differenza di potenziale elettrochimico di x atraverso la membrana plmatica è definito
Δµ (X+ =µ A (X+-µB(X)=RT log[X+]A/[X+]B+ZF (EA-EB ) ps le+ delle x sono algi apici le lettere alle basi
Δµ ponziale elettrochimico dello ione tra il lato A e il lato B della membrana
R cotante dei gas
T temperatura assoluta
log[X+]A/[X+]B logaritmo naturale del rapporto di comcentrazione di x+ ai due lati della membrana
Z numero di cariche di ioni
F COSTANTE DI FARADAY
(EA-EB ) DIFFERENZA DI POTENZIALE ELETTRICO ATTRAVERSO LA MEMBRANA
POTENZIALI DI MEMBRANA
da qui i miei appunti sono stati praesi dal seguente sito://www.ingce.unibo.it/
Tutte le cellule viventi possiedono e mantengono una concentrazione di ioni diversa nell’interno cellula e nei liquidi extracellulari.
I liquidi extracellulari hanno un’elevata concentrazione di Na+ e di Cl- e basse concentrazioni di K+, Mg++, Ca++.
I liquidi intracellulari possiedono invece elevate concentrazioni di K+ e di anioni organici non diffusibili di grandi dimensioni ( proteine ed altre sostanze ) e,comparativamente, poco Na+.Gli ioni positivi sono presenti in lieve “eccesso” nel lato esterno della membrana, mentre gli ioni negativi lo sono all’interno. Questo fatto genera tra i due lati della membrana una differenza di carica elettrica, denominata potenziale di membrana Tale differenza di cariche viene detta “potenziale” in quanto è un tipo di energia immagazzinata come energia potenziale:ogni volta che cariche opposte si trovano ai due lati di una membrana hanno la “potenzialità”di muoversi l’una verso l’altra.Se la membrana di una cellula mantiene gli ioni con cariche diverse ai lati opposti si dice polarizzata, cioè ha:un polo negativo ( all’interno ) e un polo positivo (all’esterno ). La misura di grandezza della differenza di potenziale è il millivolt.
POTENZIALI DI MEMBRANA A RIPOSO
Tutte le cellule dell’organismo mantengono un potenziale di membrana, ma quelle dei tessuti eccitabili hanno capacità di generare e condurre potenziali.
I tessuti eccitabili sono il tessuto nervoso e il tessuto muscolare ( nei sottotipi scheletrico, liscio e cardiaco ).Quando una cellula di un tessuto eccitabile non genera o conduce impulsi si dice“a riposo”Il potenziale di membrana di una cellula che non conduce impulsi si definisce potenziale di membrana a riposo ( PRM ).Il potenziale di membrana a riposo si mantiene attorno a valori medi di circa– 70 mV ( tale valore differisce a seconda che siano ad es. cellule nervose, muscolari lisce o scheletriche ).I meccanismi che mantengono il PRM promuovono piccoli squilibri ionici attraverso la membrana plasmatica, ossia un eccesso di ioni positivi alla superficie esterna.Tale squilibrio di concentrazione è prodotto dai meccanismi di trasporto degli ioni attraverso la membrana stessa.Nella membrana plasmatica i canali per il passaggio della maggioranza degli anioni sono assenti o chiusi in condizioni di riposo.Es. non esistono canali che consentano l’uscita delle macromolecole proteiche, gli elementi predominanti nel citoplasma, e gli ioni cloro sono intrappolati da un lato della membrana,perché i loro canali normalmente sono chiusi. I soli ioni che possono efficacemente attraversare la membrana plasmatica di un neurone sono quindi gli ioni positivi sodio e potassio ( Na+ e K+).In una cellula a riposo rimangono aperti molti canali per il potassio, mentre molti canali per il sodio sono chiusi. Gli ioni potassio che si trovano dentro la cellula possono quindi diffondere con facilità all’esterno,ma le cariche negative dei grandi anioni proteici ( le proteine al pH cellulare sono allo stato di anioni ), che permangono all’interno perché non possono uscire,li richiamano potentemente all’interno. Essi rientrano quindi facilmente perché i loro canali sono aperti in maggior numero.Gli ioni sodio, al contrario, rimangono sulla superficie esterna della membrana perché, pur essendo presente un gradiente elettrico e chimico favorevole all’entrata, molti canali sono chiusi. All’interno della cellula permane quindi una maggior quantità di cariche negative perché gli ioni potassio non bastano a equilibrare gli anioni.Le caratteristiche della membrana ripartiscono quindi gli ioni potassio e sodio in questo modo,ma per mantenere il PRM opera anche il meccanismo della pompa sodio-potassio ( l’ATPasi Na+-K+ della prima lezione ), che trasporta 3 ioni sodio al di fuori della cellula e 2 ioni potassio in direzione opposta.
Poichè l’ATPasi Na+-K+ porta tre ioni carichi positivamente fuori dalla cellula per ogni due che pompa all’interno, è elettrogenica, cioè provoca uno squilibrio elettrico attraverso la membrana, mantenendo il potenziale elettrico, con l’interno negativo rispetto all’esterno,Tale effetto della pompa contribuisce al mantenimento della differenza di potenziale di membrana a riposo ma ha un ruolo preciso anche nella regolazione del volume della cellula: essa mantiene sotto controllo la concentrazione dei soluti all’interno della cellula, regolando così le forze osmotiche che possono far rigonfiare o raggrinzire le cellule.Il PRM può essere mantenuto in una cellula finchè le caratteristiche di permeabilità della membrana restano costanti e fin quando opera la pompa. Valori medi delle concentrazioni dei principali ioni all’esterno e all’interno della cellula: Na+ Esterno 120 mMoli/litro Interno = 10 mMoli/litro K+ Esterno 4-5 mMoli/litro Interno = 140 mMoli/litroCl- Esterno 110 mMoli/litro Interno = 5-10 mMoli/litro
POTENZIALI LOCALI
I potenziali locali sono variazioni leggere del potenziale di membrana ( al di sopra o al di sotto delvalore del PRM ), in risposta a determinati stimoli
Si ha eccitazione di una cellula Þ quando uno stimolo provoca l’apertura di un certo quantitativo di canali del sodio ( definiti canali del sodio stimolo-dipendenti ) che nella fase di riposo erano chiusi. L’apertura di questi canali permette l’entrata di ioni sodio con conseguente diminuzione della negatività del potenziale di membrana.Quando il potenziale di membrana della cellula diminuisce, cioè si sposta verso lo 0, la cellula si depolarizza.Si ha inibizione di una cellula Þ quando uno stimolo provoca l’apertura di canali del potassiostimolo-dipendenti. Poiché dalla cellula fuoriescepotassio, l’uscita di tutti questi ioni positivi comporta un aumento del potenziale di membrana.Quando il potenziale di membrana della cellula aumenta, cioè allontana sempre di più dallo 0,la cellula si iperpolarizza.I potenziali locali sono così chiamati perché nascono in regioni specifiche della membranaplasmatica, e non diffondono a regioni limitrofe.Sonopotenziali graduati in quanto possono avere valori maggiori o minori.
POTENZIALE D’AZIONE
Il potenziale d’azione è il potenziale di membrana che ha una cellula eccitabile quando viene“attivata”, ossia quando in essa insorge o viene condotto un impulso. Il sinonimo più comunemente usato per il potenziale d’azione è impulso nervoso. Un potenziale d’azione è di fatto una fluttuazione elettrica che viaggia lungo la superficie della membrana plasmatica di una cellula eccitabile.
Le fasi di un potenziale d’azione possono essere così descritte:
-1 uno stimolo adeguato provoca l’apertura di alcuni canali per il sodio stimolo-dipendenti. Ilsodio entra nella cellula e si instaura una depolarizzazione locale
-2 se il valore della depolarizzazione locale raggiunge o supera una determinata entità, ( valore di soglia del potenziale,mediamente circa – 50 mV ) vengono indotti all’apertura molti canali per il sodio detti voltaggio-dipendenti canali per il sodio voltaggio-dipendenti restano chiusi, e non si genera un potenziale d’azione.
3 l’entrata di sodio provoca diminuzione del potenziale di membrana della cellula, cheassume valori positivi, (mediamente fino a + 30 mV).-
4 I canali voltaggio-dipendenti rimangono aperti per circa 1 millisecondo, poi si richiudono. Essi consentono al sodio di entrare per periodi di tempo sempre e comunque uguali. Perciò inducono valori di differenza di potenziale sempre uguali. Il potenziale d’azione è una risposta del tipo tutto o nulla:se non si raggiunge il valore soglia non si genera alcun potenziale d’azione se si supera il valore soglia il valore della differenza di potenziale raggiunge sempre il picco massimo.
5 raggiunto il potenziale d’azione, dopo che si sono richiusi i canali del sodio voltaggiodipendenti,la cellula comincia a ripolarizzarsi, cioè il potenziale di membrana ritorna verso il valore di riposo. Oltre ai canali per il sodio voltaggio-dipendenti,sono presenti nella membrana anche canali per il potassio, anch’essi voltaggio-dipendenti, che si aprono soloa valori di +30mV circa. Il potassio comincia ad uscire dalla cellula per motivi di gradiente chimico ed elettrico ( è entrato tanto sodio e all’interno della cellula si sono accumulate moltecariche positive).Il flusso di potassio al di fuori dalla cellula ristabilisce l’eccesso originario di ioni positivi sulla superficie esterna.
6 In seguito l’azione della pompa e la chiusura di tutti i canali voltaggiodipendenti riportano i valori allo stato di normalità.
PERIODO REFRATTARIO
Si distingue in assoluto e relativo:
assoluto è il breve periodo in cui un’azione di stimolo locale sulla membrana non provoca risposta alcuna. Mediamente per circa 0.5 msec la membrana non risponde ad alcuno stimolo,anche se di intensità elevata
-relativo è un periodo di pochi msec dopo il periodo refrattario assoluto. Durante questo periodo la membrana risponde solo a stimoli di intensità elevata. Solo stimoli molto intensi possono produrre quindi potenziali d’azione più frequenti.Maggiore è l’entità dello stimolo, maggiore è la frequenza dei potenziali.
L’intensità dello stimolo può quindi influenzare la frequenza del potenziale d’azione, ma non il valore.Il sistema nervoso per codificare la intensità di uno stimolo utilizza infatti la frequenza degli impulsi nervosi ( potenziali d’azione )
CONDUZIONE DEL POTENZIALE D’AZIONE
Durante il picco del potenziale d’azione l’interno della membrana plasmatica è divenuto positivo rispetto all’interno, è avvenuta una inversione di polarità.
Questa inversione di polarità genera un flusso di corrente tra la sede di origine del potenziale d’azione e le regioni adiacenti della membrana.Tale flusso di corrente provoca l’apertura dei canali per il sodio voltaggio-dipendenti diqueste regioni.L’entrata degli ioni sodio provoca in quel punto il raggiungimento del valore soglia, si genera unpotenziale d’azione, e l’inversione di polarità genera corrente nei luoghi adiacenti.Tale ciclo si ripete poi con le stesse caratteristiche si propaga da un punto all’altro della membrana
( conduzione punto a punto del potenziale d’azione ) Dal momento che il potenziale d’azione è un fenomeno tutto o nulla, la sua propagazione lungo la membrana non subisce decremento di intensità.Il potenziale d’azione non si propaga verso “monte”, all’ “indietro” tornando a stimolare la regione da cui è venuto, perché essa si trova in un periodorefrattario che non consente stimolazione. Questo meccanismo è alla base dello spostamento unidirezionale dei potenziali d’azione lungo gli assoni.
Conduzione saltatoria
Nelle fibre mieliniche la guaina ha proprietà isolanti che non consentono la propagazione punto apunto dell’impulso per flusso locale di corrente.Le modificazioni elettriche della membrana si possono verificare solo in determinati punti,i nodi di Ranvier, in cui la guaina si interrompe.Il flusso di corrente “salta” quindi la guaina mielinica da un nodo di Ranvier adun altro La velocità con cui una fibra nervosa conduce un impulso dipende:- daldiametro maggiore è il diametro, più veloce è la conduzione degli impulsi; – dalla presenza o assenza della guaina mielinicale fibre mieliniche conducono gli impulsi più velocemente di quelle amieliniche .
